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改善抗白叶枯病通过标记辅助回交育种在水稻和现场验证(栽培稻)

Lalitha d . Guvvala Pranitha Koradi, Vinay谢诺Lalitha Marella*

Himayathnagar Barwale基金会Barwale钱伯斯街10日,海得拉巴500 029,印度安得拉邦

*通讯作者:
Lalitha s Marella
Barwale基金会Barwale室,
Himayathnagar街10日,海得拉巴500 029,
印度安得拉邦
电子邮件: (电子邮件保护)

收到:2013年9月18日接受:2013年10月10日发表:2013年10月14日

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文摘

白叶枯病是水稻种植的主要约束之一。持久抗性育种是最有效和经济的方法来对抗疾病。在目前的研究中,四个抗性基因(Xa4、xa5 xa13和Xa21)被带来到流行的简历。Mahsuri和两个杂交水稻的线条,PRR78和KMR3使用分子标记辅助回交育种。九个金字塔每个家庭背景在人工和自然疾病条件下进行评估。金字塔是接种十六、黄oryzae pv。oryzae隔离来自印度的不同部分。BF16高度毒性反复父母Mahsuri成品率损失的23%,在KMR3 PRR78的28%和24%。BF7 (KMR3 Mahsuri损失10%和13%)和BF10 PRR78(22%)是最致命的。在Maruteru自然条件下,疾病显示Mahsuri产量损失22%,KMR3 PRR78的28%和26%。 Under both conditions, none of the pyramids were susceptible. There were no significant differences within pyramids with respect to any character evaluated. No pyramid was susceptible. The agronomic characters showed no significant difference between parent and pyramid. Yield and its related characters were statistically significant between parents and pyramids (P< 0.05). The pyramids insulated a heavy yield loss to the tune of ~28% and pyramiding of resistance genes (two dominant and two recessive) did not show any negative effect on agronomic performance of any pyramid. These pyramids can be used directly and also as valuable source of resistance in future breeding programs.

关键字

白叶枯病、分子标记、抵抗,水稻产量,、黄oryzaepv。oryzae

介绍

白叶枯病(BB)引起的、黄oryzaepv。oryzae(Xoo语)(波动et al .,1990)是全球大米的最严重的疾病之一(或者,1985;新,1987;Nino-Liuet al .,2006)。它会引起叶片萎蔫,影响光合作用的速度,导致产量损失高达80 - 100%在严重的情况下(辛格et al .,1997;哉,朱,1999)。系统性疾病,缺乏有效的化学控制措施(Devadath, 1989)和关注健康危害的农药有限公司利用化学控制代理(吉尔博,1998)。抗病育种是最重要的方法为其管理(桑切斯et al .,2000;辛格et al .,2001;张,2005;Nino-Luiet al .,2006;他et al .,2008;Mamgainet al .,2013)。传统植物育种主要取决于表型选择是耗费时间的过程,在多个基因通过控股公司低效率的优势在多个基因转移和上位效应(羽衣甘蓝和Mackill, 2008)和链接拖动(年轻而Tanksley, 1989)。分子标记已成功地用于选择抗病品种即使没有病原体(默尔岑,1990)和克服阻力(Yoshimura减少病原体的可能性et al .,1995;黄et al .,1997)。30多个基因传授抗BB已确定到现在(Basavarajet al .,2010;哈et al .,2012;Natrajkumaret al .,2012)。多个抗性基因授予广泛和持久的抗性,协同互补基因行动范围广泛的比赛相比,两个和三个基因组合(小川和Khush, 1988;黄et al .,1997;Adhikariet al .,1999;亮丽人生,谢诺伊,2005)。

本研究的主要目的是金字塔四个BB抗性基因和评估农艺性状即天开花(DFF) 50%,株高(PH),分蘖数(NT),圆锥花序长度(PL)、产量及其相关人物即满每穗实粒数(FG / P), 1000粒重(GW),产量(Y)和生物质(BM)的九个金字塔家庭背景Mahsuri, PRR78 KMR3。

Mahsuri美联储第一次下雨传统各种印度次大陆的产量优势在低生育率土壤和高度理想的粮食质量(羽衣甘蓝et al .,2008),但很容易受到疾病和害虫。杂交水稻技术是一种可行的选项来提高水稻产量和生产力以20%的收益率高于纯系半矮化品种(马尼,1996)。水稻产量的增加混合动力车还不足以确保盈利能力的农民,如果他们的粮食质量是不可接受的,如果他们是容易的疾病(马尼和库马尔,2004)。杂种优势还不足以使水稻品种或多或少地宽容的生物应力比父母行(科恩et al .,2003;睡椅et al .,2013)。生物压力阻力在大米混合是由父母的阻力线。PRR78肥力恢复线有细长的谷物和天RH10父母之一,世界第一个也是唯一的超细粒度的芳香大米混合释放印度农业研究所(IARI),新德里,印度在2001年。这种混合期限110天,平均每公顷产量7000公斤(Siddiqet al .,2009)。理想人物的香气,内核伸长,起毛现象和较长的货架寿命比其他混合动力汽车取得了该混合商业可行性。KMR3是最好的生育能力恢复的父本杂交水稻育种计划和KRH2,最受欢迎的饲养非芳香混合。

(四个基因组合Xa4,xa5,xa13Xa21)是最稳定的,赋予抵抗病原体的不同分离株(亮丽人生,谢诺伊,2005)。基于这些发现,Mahsuri PRR78 KMR3金字塔和四个BB抗性基因(Xa4,xa5,xa13Xa21)开发利用分子标记辅助回交育种(MABB)。分子标记用于前景选择选择四个目标基因纯合背景选择的条件和常规育种之后。九个金字塔从每个家庭选择背景。

表现最好的9个金字塔的Mahsuri家族,PRR78 KMR3,评估与父母比较他们的性能和对产量损失知道绝缘的%疾病压力条件下接种十六个不同Xoo语印度的隔离收集来自不同地理位置。金字塔也测试了在Maruteru自然感染下,西戈达瓦里河,安得拉邦,印度、细菌性叶枯病的热点。这反过来也显示是否会产生罚款存在由于成金字塔形状的四个抗性基因领域的水平。

材料和方法

实验治疗和网站:

的近等基因系IRBB60 IR24的背景下,带着四个抗性基因,Xa4,xa5,xa13Xa21作为供体的十字架三未遂复发父母(Mahsuri, PRR78和KMR3),总共九个金字塔有四个BB抗性基因的家庭(Xa4,xa5,xa13Xa21在上面的三个背景)的纯合子的条件。复发的父母包括作为磁化率的控制。所有农艺的金字塔的家庭进行评估,产量和产量相关的字符。此外,抗BB是评估通过测量个人病变长度精确到厘米。Malagkit唱首歌(MSS)一个芳香多样性和IRBB60被作为阻力和品种的控制台中本机1 (TN1)作为控制易感性。十六岁Xoo语隔离指定为男朋友1到男朋友16本研究用于采购从中央水稻研究所(CRRI) Cuttack (表1)和维护Barwale基金会的分子生物学实验室修改Wakimoto半合成的琼脂培养基(每升:20 g蔗糖,5 g蛋白胨,0.5 g硝酸钙、磷酸氢二钠1.82克、0.05克硫酸亚铁,18 g琼脂,pH值6.8 7)(Karaganillaet al .,1973)。金字塔的家庭进行评估在雨季从6月到2009年10月,2010年和2011年在研究Barwale基金会的农场,位于Maharajpet, Shankarpally Mandal,海德拉巴,安得拉邦,印度在Maruteru人工接种和自然感染下,印度。Maharajpet区域位于17º24 N, 78º12 E和海拔536 m以上的平均海平面和土壤实验网站粘壤土。Maruteru位于16°37“60 n, 81°43”60 e和5米的高度高于平均海平面。土壤类型是黑色的冲积土。

Biology-Xoo-isolates-used-for-the-validation-Mahsuri

表1:Xoo语Mahsuri隔离用于验证,PRR78 KMR3金字塔由中央水稻研究所提供,Cuttack,印度奥里萨邦

实验设计和农艺实践:

每个实验是在随机完全区组设计有三个复制在自然条件和人工条件下每个culture-strain组合。20一天老苗的复发父母Mahsuri PRR78 KMR3,九个家庭每个Mahsuri的金字塔,PRR78 KMR3、抗敏感检查TN1和检查MSS和IRBB60移植一苗希尔和20 X 20厘米的间距。每个金字塔家庭、轮回亲本和检查由40植物在四行10植物。60厘米的间距之间保持每个复制。农艺Mahsuri观测记录,PRR78 KMR3父母和九金字塔Mahsuri家属,PRR78和KMR3而在易感疾病的观察记录检查TN1和抗检查MSS和IRBB60也。移植后,大约5厘米的积水被维护的字段。120:60:60公斤/公顷氮磷钾复合肥用于实验的情节在两个分裂的应用程序中,氮作为基底的一半剂量的移植和其他作物的分蘖中期阶段。普通植物保护措施后提高健康的作物,包括喷雾对褐飞虱和在人工接种条件下爆炸。所有植物保护措施停止前十五天接种研究排除这些化学物质的交互和屏蔽效应Xoo语。上述做法是跟随在Maruteru没有应用植物保护措施。

筛查BB阻力:

复发的父母和九金字塔Mahsuri家属,PRR78和KMR3评估他们的抵抗反应BB病原体在人工接种条件下,十六岁Xoo语隔离在Maruteru研究农场和自然感染。文化是维护修改Wakimoto半合成培养基。要长期储存,文化是保持50%甘油股票在-20°C。1毫升的50% (w / v)甘油被整除为1.5毫升埃普多夫管。在这些管子,48 h的旧殖民地Xoo语在无菌循环在无菌条件下,暂停和存储。存储的文化复兴,生长在修改Wakimoto培养基的接种实验。要使用的特定的隔离是接种易感品种TN1和re-isolated在实验室使用前在接种实验中,保持分离株的毒力。

评估的阻力:

在人工条件下,大约forty-day-old植物被剪辑接种(考夫曼et al .,1973)在最大分蘖期一把剪刀每次浸入细菌悬液准备从48 h老积极增长细菌培养每个隔离种植在修改Wakimoto半合成的琼脂培养基和细胞密度调整后8到10 cfu每毫升(集落形成单位),由620海里(考夫曼的分光光度计et al .,1973)。一个单独的消毒的剪刀用于接种的每个隔离的Xoo语减少在每个复制五大叶子的植物。每个测试是重复三次。疾病的反应被记录在接种后15天。病变长度测量精确到厘米。

在自然条件下,金字塔和检查被允许在Maruteru自然感染。疾病的反应是衡量疾病后15天内开始出现。所有的检查和金字塔的病变长度测量精确到厘米对疾病的反应进行分类。

在上述实验中,每个工厂都归类为耐药(0 - 4厘米)和基于损伤易感(> 4厘米)长(亮丽人生et al .,2001)。

DNA提取和聚合酶链反应:

复发的父母(Mahsuri PRR78和KMR3)和他们的金字塔筛选确认,金字塔的家庭包含所有目标基因纯合状态,并确认没有off-types。迷你规模DNA PCR分析隔离Mahsuri金字塔的父母和家庭,PRR78和KMR3进行Dellaporta et al。(1983)。三个sequence-tagged-site (STS)标记Npb181 RG136和pTA248紧密相关Xa4,xa13Xa21基因分别和一个简单重复序列(SSR)标记RM122紧密相关xa5被用来确定每个基因和基因组合的存在。PCR混合物含有50 ng的模板DNA,每个引物的5皮摩尔,0.05毫米核苷酸,1 x PCR缓冲(10毫米三羟甲基氨基甲烷、液pH值8.4,氯化钾50毫米,1.8毫米MgCl2和0.01毫克/毫升明胶)和1 u Taq DNA聚合酶的反应体积25μl。模板DNA最初在94ºC变性5分钟后跟35周期PCR扩增的以下参数:30秒变性在94ºC, 30秒退火在55ºC和1分钟底漆在72ºC扩展。最后一个在72ºC扩展做了5分钟。放大产品pTA248和Npb181 electrophoretically解决分别为1.4%和2.5%的琼脂糖凝胶和可视化在紫外线下。

RG136放大产品的所有的乐队都是单型的以来,在继续之前消化5μl PCR产品用于凝胶电泳确定成功的放大。剩下的产品是用于限制消化。反应混合物由0.5μl (10 u /μl)限制性内切酶Hinf我2.0μl 10 x PCR缓冲和2.5μl无菌蒸馏水添加到15μl PCR产物。反应混合物为4 h孵化37ºC和限制的产品消化被凝胶电泳分离(1.4%琼脂糖)和可视化紫外线照射下与溴化乙锭染色后(10μg /毫升)。为xa5PCR是使用20 ng DNA为模板扩增,每个引物的5皮摩尔,0.05毫米核苷酸,1 x PCR缓冲,1 u的Taq 15μl的总量。模板DNA最初变性为94ºC 5分钟后跟35周期PCR扩增的以下参数:30秒变性在94ºC, 30秒引物退火在55ºC和1分钟底漆在72ºC扩展。最后一个在72ºC扩展做了5分钟。PCR产品解决在3%琼脂糖凝胶。

数据收集与统计分析:

数据记录在五个植物从每个条目,不含边界植物。数据收集了抗病性以及农艺性状,即天开花(DFF) 50%,株高(PH),分蘖数(NT),圆锥花序长度(PL),产量(Y)及其相关人物即满谷物(FG / P)每穗实粒数、小穗生育(科幻%),1000粒重(GW),生物质(BM)和收获指数(HI)计算。接种数据研究应用了日志转换之前让它来统计分析。数据分析结合方差分析使用农作物统计7.2版本(方差分析)。2007年。3所示。费雪的保护有显著差异(LSD)在使用5%概率方差齐性检验是很有意义的。

结果

分子标记辅助选择空气阻力:

分子标记辅助选择前景四个BB抗性基因Xa4,xa5,xa13Xa21进行了使用各自的标记紧密相连。F1每个十字架(Mahsuri / IRBB60 PRR78 / IRBB60和KMR3 / IRBB60)被检测目标基因的杂合性和选择正确类型backcrossed各自周期性的父母。620年共有600 Mahsuri PRR78和580 KMR3 BC1F1年代和个人生产杂合的所有四个基因被确定基于前地面选择标记有关。这是公元前backcrossed生产2F1后代受到同样的选择过程和选择的人backcrossed BC3F1后代和真正的植物类型和目标基因杂合的条件是公元前接穗生产3F2家庭。BC3F2家庭真正的植物类型和所有目标基因纯合状态是先进直到F6代自交。为轮回亲本类型表型选择字段级别执行每回交和自交一代消除不必要的表现型的植物。我们选择公元前9金字塔的家庭3在Mahsuri F6代,PRR78 KMR3背景和四个BB基因的抗性等位基因纯合条件(图1)。每一代的个体植物第一次检查的存在Xa21抗性等位基因和所选的植物被检查的存在xa5抗性等位基因。所有的植物的抗性等位基因的基因筛选Xa4基因的存在xa13抗性等位基因。父母没有抗性等位基因,但这四个基因的易感性的等位基因。

图

图1

评价抗BB在金字塔:

在人工感染,有显著差异(LSD) 5%之间隔离(I),基因型(G)和我* G交互(表2)病变长度(厘米)评估。四季没有显著区别(S)和之间的交互年代*我,S * G和S *我* G的病变长度。在自然感染,有显著差异(LSD) 5%之间基因型(G)的病变长度(厘米)评估。四季没有显著区别(S)和S * G之间的交互损伤长度(表2)。

Biology-ANOVA-results-log-transformed-lesion-length-data-Mahsuri

表2:方差分析结果Mahsuri日志转换病变长度数据,PRR78和KMR3金字塔的家庭以及人工和自然条件下检查

人工条件-接种条件下,周期性的父母(Mahsuri、PRR78 KMR3)和容易控制表现出高度敏感的反应所有的隔离,而所有金字塔显示电阻与电阻检查跨季节。男朋友16高度毒性的复发的父母,Mahsuri, PRR78 KMR3评估和平均病变长度22.6厘米Mahsuri(控制),18.8厘米PRR78 KMR3(控制)和18.2厘米(控制)被记录。金字塔的疾病反应在所有背景是介于1.5和3.0厘米之间。个人金字塔显示不同程度的病变长度,但没有金字塔家庭显示病变长度超过3厘米,证明所有家庭都抵抗所有的隔离Xoo语收集来自不同地区的印度。

自然条件,自然感染下,父母都是平价受到检查,TN1上疾病的反应,而所有的金字塔在Mahsuri PRR78和KMR3背景上跨季节电阻检查。的平均病变长度24.1厘米Mahsuri(控制),23.9厘米PRR78 KMR3(控制)和19.1厘米(控制)被记录。的疾病反应Mahsuri, PRR78 KMR3四个基因金字塔家庭范围从1.4 - -2.8厘米。个人金字塔显示不同程度的病变长度,但没有金字塔家庭显示病变长度超过3厘米。

农艺性能:

在人工感染有显著差异LSD(5%)之间的隔离(I),基因型(G)和我* G交互农艺性状、产量及其相关特征评估。四季没有显著区别(S)和之间的交互年代*我,S * G和S *我* G人物评价(表3)。在自然感染,有显著差异(LSD在5%)之间的农艺性状的基因型(G),产量及其相关特征评估。四季没有显著区别(S)和S * G之间的交互角色评价(表3)。

Biology-Combined-ANOVA-results-agronomic-performance-Mahsuri

表3:方差分析结果农艺Mahsuri的性能相结合,PRR78 KMR3金字塔下的人工和自然条件

在人工条件下:

Mahsuri金字塔的家庭,在九金字塔Mahsuri家属,没有显著差异对16隔离任何角色的评价。没有重要的农艺性状的变异即,DFF、PH值、NT和PL父母和金字塔之间跨季节(图2一个)。父母和金字塔显示DFF 133天,PH值为158厘米,14个单株分蘖和24厘米的圆锥花序长度。有显著差异的产生及其相关字符(表4LSD)在5%,和父母之间的金字塔。

图

图2


Biology-Mean-performance-yield-and-its-related-characters-nine-Mahsuri-pyramid

表4:意味着性能产量及其相关性状的九Mahsuri金字塔家庭在人工条件下相对于父

在人工条件下,变化百分比收益率及其相关人物即,FG / P,科幻,GW, BM和嗨在轮回亲本所示图6,而没有减少这些字符在任何的九个家庭金字塔。在所有的隔离,男朋友16是高毒性和显示在Mahsuri产量减少22%。

PRR78金字塔的家庭,没有显著变化的金字塔PRR78评估的任何字符。没有重要的农艺性状的变异即,DFF(95天),PH值(107厘米),NT(12)和PL(27厘米)之间的父母和金字塔的Xoo语隔离(图2 b)。有显著差异的人物FG / P,科幻,GW, Y和BM父母和金字塔之间的隔离在16个赛季在5% LSD (表5)。%的变化产生的顺序及其相关特点,FG / P,科幻,GW, Y和BM轮回亲本16隔离所示图6 b。在所有,男朋友16高度毒性的产量损失28%。

Biology-Mean-performance-yield-and-its-related-characters-nine-PRR78

表5:意味着性能产量及其相关性状的九PRR78金字塔家庭在人工条件下相对于父

KMR3金字塔的家庭,KKR3金字塔的九个家庭内的任何角色都没有显著差异。没有重要的农艺性状的变异即,DFF、PH值、NT和PL父母和金字塔之间(图2 c)。他们显示DFF 109天,149厘米的PH值,11元/植物和PL 25厘米。显著差异观察在产量及其相关字符即,FG / P,科幻,GW, BM和嗨KMR3及其金字塔(表6跨季节)。人物的变化百分比显示显著的变化在整个赛季16隔离所示图6 c。在所有,男朋友16高度毒性和减少了24%的产量。

Biology-Mean-performance-yield-and-its-related-characters-nine-KMR3

表6:意味着性能产量及其相关性状的九KMR3金字塔家庭在人工条件下相对于父

毒性的Xoo语隔离- - - - - -十六岁Xoo语隔离显示特征显著的毒性和影响收益率及其相关人物即。,科幻%,FG / P,吉瓦,Y / P, BM和嗨复发父母评估。分离株的毒力谱在这项研究中的应用是显示图3的产量损失。

图

图3

方差分析(表2和3)表明,隔离和基因型之间有显著的交互作用。隔离,男朋友16高度致命的跨季节的轮回成品率损失从23 - 28%的父母在不同的基因型。隔离,BF7 (Mahsuri和KMR3)和男朋友10 (PRR78)在不同的基因型是最致命的。在Mahsuri BF7造成产量损失10%,13% KMR3而男朋友10显示PRR78产量损失20%。所有的金字塔显示阻力和没有隔离可以击穿任何金字塔的四个基因在三个湿季节在任何背景测试。

在自然条件下:

Mahsuri金字塔的家庭,没有明显变化评估在金字塔的任何字符。没有明显的农艺性状的变化即,DFF、PH值、NT和PL父母和金字塔之间跨季节评估疾病压力(图4一)。产量有显著差异及其相关人物即,FG / P,科幻,GW和BM跨季节(表7父母和金字塔之间LSD) 5%。在自然感染%减少产量及其相关人物即,FG / P,科幻,GW, Y和BM在父所示表7。有一个减少22%的收益率Mahsuri父母比较金字塔。Mahsuri父FG / P显示减少25%,27%科幻%,嗨BM GW的24%,13%,11%。

图

图4


Biology-Mean-performance-agronomic-yield-and-related-characters

表7:意味着性能的农艺、产量及其相关人物的九个金字塔家庭Mahsuri, PRR78和KMR3比自然条件下的父母

PRR78金字塔的家庭,轮回亲本表现出显著差异与金字塔下的屈服及其相关人物自然感染。没有显著差异,农艺性状即DFF、PH值、NT和PL跨季节(图4 b)。方差分析表显示显著差异在5% LSD,父母和金字塔之间产量及其相关字符即,FG / P,科幻,GW, Y和BM跨季节(表3)。没有这样的金字塔这些角色之间的差异。有一个跨季节收获损失减少28%。PRR78显示减少24%的成品/ P和科幻%,31%,吉瓦,嗨(BM和17% 13%表7)。

KMR3金字塔的家庭,没有显著差异金字塔的九个家庭内的任何字符评估自然感染病原体BB(下表7)。没有显著变化对农艺性状即DFF、PH值、NT和PL父母和金字塔之间跨季的评估(图4 c)。方差分析(表3)显示字符的显著差异,FG / P,科幻,吉瓦,Y, BM和嗨季节之间的父母和金字塔。LSD 5%,没有这样的变化上面的字符之间的跨季节的食物金字塔。在父有减少25%的成品/ P, GW和Y, 24%在科幻%,15%在BM 12%,嗨,最后导致产量损失24% (表7)。

讨论

本研究的主要目的是金字塔四抗BB基因(即,Xa4,xa5,xa13Xa21流行的简历。Mahsuri和两个杂交水稻的线条,PRR78 KMR3和评估他们的表现最好9金字塔家庭Xa4,xa5,xa13Xa21基因纯合条件的农艺、产量及其相关人物与抗病性在人工和自然条件下跨季节。分子标记辅助回交育种紧密相连的标记与表型选择字段级别了金字塔的四个BB抗性基因成为可能同时为多个背景。分子标记辅助回交育种BB阻力已经成功地利用在几项研究(黄et al .,1997;Hittalmaniet al .,2000;桑切斯et al .,2000;Narayananet al .,2004;佩雷斯et al .,2008;Perumalsamyet al .,2010)。

疾病会导致叶片萎蔫,影响光合作用,种子设定速度,降低粒重(或者,1985)。也会影响粮食质量。杂交水稻生产面临更严重的问题与大豆细菌性斑点病需要减少的主要分蘖的旗叶“一”和“R”在孕穗期促进授粉,这为病原体进入的方式。

Mahsuri的金字塔的家庭背景,PRR78和KMR3与各自的父母在农艺性能也表现出高水平的绝缘抗BB的产量损失这种疾病在人工和自然条件。表型选择做了非常严重的保留所有的人物的复发父母尽可能多。早期研究显示类似的结果与其他基因型和不同种族的病原体(辛格et al .,2001;约瑟夫et al .,2004;他et al .,2008;Basavarajet al .,2010;Salgotraet al .,2012;Suhet al .,2013)。

筛选抗病下自然感染本身并不是一个可行的选择由于季节性变化和缺乏足够的培养液进行统一的疾病的反应。人工接种模拟自然环境控制领域的条件下最小化此类问题并生成更大的疾病严重程度的变化。

在人工条件下父母表现出高度的发病率与敏感的检查,所有的金字塔显示病变的长度1.5 - 3厘米与耐药检查(图5)。有显著差异在FG / P等字符,科幻小说和复发的父母对所有16千瓦隔离(表3)。一个隔离指定为男朋友16显示高毒性比较其他隔离所有三个父母整个赛季造成收益损失高达23日至28%(最高图3)。BF7 (Mahsuri和KMR3)和男朋友10 (PRR78)显示,至少整个季节的毒性。BF7 Mahsuri父母造成产量损失10%和13% KMR3家长,而男朋友10显示PRR78产量损失20%的父母。

图

图5

孤立的男朋友16影响产量及其相关人物大量反复的父母。的意思是性能Mahsuri父跨季节接种的男朋友16显示181 FG / P,科幻% 68%,13个转基因1000千瓦,15通用/植物Y, 54通用BM和27通用嗨(表4),而金字塔显示240 FG / P,科幻% 96%,17通用1000千瓦,62年通用汽车/植物Y, 19日通用BM和31日通用嗨。平均跨季节与男朋友PRR78父的性能16,151 FG / P,科幻% 71%,17个通用1000千瓦和Y, 57通用BM和30通用嗨病变条件下(表5)而金字塔显示200 FG / P,科幻% 95%,25通用1000千瓦,65年通用汽车/植物Y, 24日通用BM和37通用嗨,以防KMR3父母和男朋友16 121 FG / P,科幻% 68%,17个通用1000千瓦和Y, 60通用BM和28通用嗨的季节和金字塔显示160 FG / P,科幻% 91%,70年通用汽车1000千瓦和Y, 22日通用BM和31通用嗨(表6)。

图

图6

结果表明,金字塔在Mahsuri收益率为23%,28%,PRR78 24% KMR3背景压力超过各自父母人造疾病与高度致命的孤立的男朋友16跨季节。开花的农艺性状viz.天百分之五十,株高、分蘖数和穗长度没有任何明显的差异与任何挑战的孤立的父母测试(表3)。

印度东部的研究表明,基因的组合Xa4+xa5,xa5+Xa21Xa4+xa5+Xa21赋予广泛的电阻(亮丽人生et al .,2001)。两个基因组合带来更少的阻力比三个基因组合,所以使用三个基因组合是最可行的选择。多年来,有报道称xa5+xa13+Xa21被一个合适的基因组合不同位置在印度和受欢迎的品种带来了这种组合(辛格et al .,2003年,他et al .,2008)。早些时候结果(亮丽人生,谢诺2005)和AICRIP试验(水稻研究委员会(2006年)表明,有一个故障电阻的测试地点。病原体人口是高度动态的,显然与主机和小说同时共同进化出菌株出现导致耐药性的崩溃的金字塔。因此,人们迫切需要了解当代病原体人口和有效的抗性基因。

四个基因的组合Xa4,xa5,xa13Xa21是最有效的打击病原体人口(亮丽人生,谢诺伊,2005)。电阻授予是由于抗性基因的互补作用。这印证了先前的报告显示,多种基因有更高水平的阻力与单基因(Yoshimura相比et al .,1996;黄et al .,1997;亮丽人生et al .,2001年,他et al .,2008)。多种基因有累加效应对整体水平的阻力。

金字塔的Mahsuri家族,PRR78和KMR3各自也受到自然疾病复发的父母和检查压力Maruteru在安得拉邦,印度2009年在潮湿的季节,2010年和2011年。这是一个热点的BB BB的发病率非常高,位置严重程度指数高达8.6(水稻研究理事会,2006 b)。自然感染的结果在典型疾病的症状。它也显示相同的结果在人工感染。金字塔显示阻力与捐赠者和电阻检查而复发的父母高度敏感。Mahsuri PRR78父母显示病变的长度24厘米(图7 a和b)和KMR3显示19厘米(图7 c)。没有金字塔显示敏感反应和损伤的长度不超过3厘米1.5厘米到2.8厘米

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图7

农艺性状即天50%开花,株高、分蘖数和穗长度没有任何明显的区别Mahsuri复发的父母和金字塔,PRR78和KMR3在自然条件下(表3跨季节)。产量及其相关人物即,FG / P,科幻%,GW, BM和你好了父母和跨季节的食物金字塔之间的显著差异。Mahsuri父显示182 FG / P,科幻% 70%,13 g 1000千瓦,15通用/植物Y, 54克BM和27克嗨(表7),PRR78父显示152 FG / P,科幻% 72%,17 g 1000千瓦,18个通用/植物Y, 58克BM和31克嗨(表7)和KMR3父显示122 FG / P,科幻% 70%,17 g 1000 gw和Y, 61 g BM和28克嗨(表7)。在自然感染没有金字塔显示显著差异在农艺,产量及其相关字符。有Mahsuri父产量减少22%,28% PRR78父母和26% KMR3父母比较各自的金字塔。

环境条件中也扮演着重要的角色在表现型和农艺表现(加勒特et al .,2006)。在实验期间,在三个赛季,人工现场条件下的测量环境条件都Barwale基金会研究农场,也自然条件Maruteru (图8)。季节之间的交互、治疗和基因型对产量没有影响损失的环境下的疾病。

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图8

Mahsuri金字塔家庭背景,PRR78 KMR3在人工条件下显示有不同程度的抵制一个非常多样化的Xoo语隔离但是没有隔离故障电阻的金字塔的家庭。在自然条件下金字塔也高度耐药。早期的研究(Bharatkumaret al .,2008;普拉萨德et al .,2013)和目前的研究证明这四个基因组合是最有效的在打击人口动态病原体。

这项研究显示了性能稳定的四个基因金字塔在地点和季节。金字塔能显示与协同效应在多个广谱抗性Xoo语跨季节隔离。这些金字塔是绝缘与产量损失的25 - 30%,绕了一大圈,就是在降低产量损失,从而增加水稻产量。没有收获损失在金字塔的隔离接种。这项研究还表明,整合四个基因并没有导致任何惩罚的收益率自父母和金字塔显示在控制条件下相同的平均收益率。

结论

从目前实验很明显,金字塔的四个基因在多个背景可以战斗Xoo语病原体有效地没有任何产量点球并没有显示出任何金字塔农艺性能的负面影响。这些金字塔可以直接使用在繁殖程序或作为未来潜在的捐赠者的白叶枯病抗性育种程序。的进化Xoo语病原体是一个动态的过程。在未来的新种族/ s可能打败这四个基因的组合。所以,病原体人口结构的研究是一个持续的过程,知道正确的基因组合对新种族和有效组合带来的敏感线

Acknowlegemets

作者感谢博士乌莎·b·泽尔,奔迈公司董事兼Dinesh c . Joshi先生,执行董事,Barwale基金会鼓励和金融支持。

引用

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